植物種子萌發不僅對植物本身來說開啟了一個新的生活世代，對農作物生産也非常重要。植物通過感受多種環境條件包括水分和光照等來決定種子萌發還是繼續休眠進而等待更有利條件萌發開啟新生活。光直接決定了植物種子萌發後的生活狀況，因此，光是控制種子萌發最重要的環境信号之一。科學家已發現紅光受體PhyB在光較強（紅光相對遠紅光比例高）時通過介導降解抑制種子萌發的關鍵轉錄因子PIF1來促進種子萌發。然而，在自然界中，很多種子存在于低光強（遠紅光相對紅光比例高）的不利條件下，如種子被冠層或落葉等覆蓋，亦或被埋在深層土壤中。在這種條件下，植物種子為了生存會啟動依賴于遠紅光受體PhyA的調控途徑促進種子萌發以獲得可能的生存機會。與在光照較好條件下控制種子萌發的PhyB依賴的途徑相比，在光照較差條件下控制種子萌發的PhyA依賴的途徑研究相對較少。

2024年12月5日，beat365官方网站秦跟基課題組在國際主流期刊Advanced Science上發表了題為“The Arabidopsis RING-type E3 ligase TEAR4 Controls Seed Germination by Targeting RGA for Degradation”的論文，揭示了RING類E3泛素連接酶TEAR4通過介導抑制種子萌發的DELLA蛋白RGA的降解，促進低光照條件下PhyA依賴的種子萌發過程。

秦跟基教授課題組在研究植物中重要轉錄因子TCP調控器官發育過程中，發現了TIE1轉錄抑制因子通過招募共抑制因子TPL/TPRs調控TCP活性（Tao et al., 2013, Plant Cell），進一步通過TIE1鑒定了一類TEAR（TIE1-ASSOCIATED RING-TYPE E3 LIGASE）E3泛素連接酶通過介導降解TIE1來調控TCP的功能（Zhang et al., 2017, Plant Cell）。TEAR是具有冗餘功能的蛋白家族，該課題組通過構建六重突變體tear1/2/3/4/5/6，意外發現tear1/2/3/4/5/6突變體在白光下萌發延遲，而在PhyA依賴的種子萌發條件下幾乎完全不萌發（圖1a和1b），表明TEAR可能在PhyA依賴的種子萌發過程中起到關鍵作用。通過遺傳互補、赤黴素（GA）和GA合成抑制劑PAC等處理确定了TEAR在萌發中的關鍵作用。通過酵母雙雜交篩選TEAR與GA信号通路中的組分互作情況，發現TEAR4可與GA信号通路中的關鍵組分DELLA蛋白互作。進一步的生化和遺傳等實驗确定了TEAR通過介導DELLA的降解促進種子萌發，并發現在PhyA依賴的種子萌發條件下，GA途徑介導的DELLA降解和TEAR介導的DELLA降解同等重要（圖1c和1d）。此外，該研究還發現，早期陸生植物小立碗藓中TEAR同源基因PpTEAR1和PpTEAR2均能互補拟南芥中TEAR功能缺乏導緻的萌發缺陷表型，并且PpTEAR1和PpTEAR2均具有E3泛素連接酶的活性，可以介導拟南芥DELLA以及小立碗藓PpDELLA1和PpTEAR2的降解。有意思的是，在小立碗藓中還沒有演化形成GA，所以PpDELLA不能通過GA介導的方式降解，表明TEAR可能是一種在早期陸生植物小立碗藓就已産生的古老而保守的E3泛素連接酶，先于GA介導DELLA的降解。

圖1. RING類E3泛素連接酶TEARs調控PhyA依賴的種子萌發。（a）和（b）野生型、tear1/2/3/4/5/6突變體及tear1/2/3/4/5/6 35Spro-GFP-TEAR4遺傳互補材料在72 HAIR (hours after irradiation) 條件下的種子萌發及統計分析。（c）和（d）施加或不施加GA₃處理的phya-211和35S-TEAR4 phya-211在72 HAIR下的種子萌發及統計分析。（e）TEAR調控PhyA依賴的種子萌發工作模型。遠紅光條件下，PrA被激活為PfrA并轉運到細胞核中。一方面，PfrA以未知的方式促進TEAR4的表達。另一方面，PfrA促進關鍵調控因子PIF1的降解，從而增加GA的生物合成。TEAR4和GA分别獨立介導DELLA降解，促進PhyA依賴的種子萌發。

該成果闡明了TEAR在PhyA依賴的種子萌發過程中的關鍵新功能，并揭示了TEAR調控種子萌發的分子機制，在PhyA依賴的種子萌發條件中，遠紅光将PhyA的無活性Pr形式轉化為有活性的Pfr形式，并促進PfrA進入細胞核。PfrA一方面促進TEAR4的表達，另一方面同時促進轉錄因子PIF1的降解。PIF1的降解促進了GA的生物合成，TEAR4和GA分别獨立通過介導DELLA的降解共同調控種子萌發（圖1e）。該成果不僅完善了弱光下PhyA依賴的種子萌發過程的分子調控網絡，也對深入理解植物種子萌發的适應性機制具有重要意義。

beat365官方网站蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室已畢業的于浩，在站博士後王宇濤和已畢業博士王怡為該論文的共同第一作者。beat365官方网站秦跟基教授為該論文的通訊作者。北京大學現代農學院鄧興旺教授對該工作做了重要貢獻。該工作得到了國家自然科學基金、北京市自然科學基金、國家傑出青年科學基金以及蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室的支持。

全文鍊接：https://doi.org/10.1002/advs.202400116