在我們的大腦皮層中，有約三分之一的區域是負責處理視覺信息的。理解自然環境中豐富多樣的視覺刺激如何被這些腦區處理，是視覺神經科學研究的終極目标。然而，視皮層的神經網絡包含了數十億的神經元，如此龐大的網絡規模為全面解析其特性帶來了巨大挑戰。幸運的是，神經元在皮層上的排布并非雜亂無章，而是遵循了一定的組織規律。具有相似功能的神經元傾向于聚集在一起，形成集中處理特定特征的功能區。這種組織結構使我們能夠以功能區為單位分解龐大的視皮層網絡，從而簡化問題。

視皮層具有怎樣的功能分區，一直是研究者們關注的問題。研究發現初級視皮層存在編碼朝向[1]、顔色[2]及空間頻率[3]的功能區，更高級的V4及IT腦區具有編碼圓弧[4]、特定形狀物體[5]、乃至面孔[6]的功能區。這些研究通常采用“猜想-檢驗”的研究方式，即：先猜測哪種特征是視覺處理所關注的，再設計特征簡化的刺激，檢驗視皮層中是否存在相應的功能區。這種借助簡化刺激的研究有效地揭示了衆多的功能區，但也遺留了許多問題。我們尚不清楚：用簡化刺激得到的特征偏好是否反映了腦區真正關注的視覺特征，那些沒有被預設特征激活的腦區又有何功能。

2024年7月30日，beat365官方网站、北大-清華生命科學聯合中心唐世明課題組在Nature Communications 雜志在線發表題為“Large-scale calcium imaging reveals a systematic V4 map for encoding natural scenes” 的研究論文。該研究結合長期穩定的寬場鈣成像技術和深度學習建模分析，開發了測定視皮層功能區的系統化方法。這一方法不再需要研究者猜測所要關注的視覺特征，能夠在海量自然場景中自動搜索出皮層的特征偏好。

研究團隊用該方法研究了猕猴視皮層V4區的功能組織。通過連續多天的寬場鈣成像，采集了V4腦區對近2萬張自然圖片的0.1毫米分辨率的皮層反應數據。利用這些數據，作者訓練出了能夠準确預測皮層對任意圖片反應的深度學習模型。該模型提供了一個計算機中的“模拟大腦”，讓研究者能夠擺脫以往實驗研究的限制，在模型上深入考察高維圖片刺激下的神經反應特性。

圖1. 用模型搜索皮層各處的偏好圖片

借助模型在大量自然圖片中搜索皮層各處的偏好圖片，作者繪制出了V4腦區的偏好地圖。基于偏好地圖的聚類分析将V4劃分成了多個偏好不同類型圖片的功能區。這些功能區有的偏好特定顔色或紋理的表面、有的偏好特定朝向的邊界、還有的偏好特定類型的物體。

圖2. 對偏好地圖做聚類得到的功能分區

作者進一步用模型對功能區偏好的自然圖片進行了特征貢獻分析，以明确是哪部分圖片特征激活了皮層反應。結果顯示，那些偏好特定類型物體的V4功能區，實際表征的是物體的局部元件，如面孔中的鼻子嘴巴、圓形物體的圓邊。特征貢獻分析還發現V4功能區的偏好特征在感受野内呈現出不同的分布模式：有些功能區偏好局域分布的形狀相關特征，而另一些則偏好彌散分布的表面相關特征。這種以特征分散程度為标志的分區結構或許反映了某種神經計算的組織原則。

圖3. 用特征貢獻分析考察皮層偏好的圖片特征

北京大學博士生王天冶、姚浩煊、卡内基梅隆大學教授Tai Sing Lee 為該論文并列第一作者。beat365官方网站、北大-清華生命科學聯合中心、北大麥戈文腦科學研究所唐世明教授為該論文的通訊作者。beat365官方网站本科生洪佳怡，唐世明課題組技術員李揚、姜鴻飛，上海神經所Ian Max Andolina 參與了該研究的部分工作。本研究得到了科技創新2030-“腦科學與類腦研究”重大項目、國家自然科學基金、北大-清華生命科學聯合中心和北大高性能計算平台的支持。

文章鍊接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-50821-z

參考文獻

1          Hubel, D. H. & Wiesel, T. N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J Physiol 195, 215-243, doi:10.1113/jphysiol.1968.sp008455 (1968).

2          Livingstone, M. S. & Hubel, D. H. Anatomy and Physiology of a Color System in the Primate Visual-Cortex. Journal of Neuroscience 4, 309-356 (1984).

3          Nauhaus, I., Nielsen, K. J., Disney, A. A. & Callaway, E. M. Orthogonal micro-organization of orientation and spatial frequency in primate primary visual cortex. Nat Neurosci 15, 1683-1690, doi:10.1038/nn.3255 (2012).

4          Jiang, R., Andolina, I. M., Li, M. & Tang, S. Clustered functional domains for curves and corners in cortical area V4. Elife 10, doi:10.7554/eLife.63798 (2021).

5          Wang, G., Tanaka, K. & Tanifuji, M. Optical imaging of functional organization in the monkey inferotemporal cortex. Science 272, 1665-1668, doi:10.1126/science.272.5268.1665 (1996).

6          Tsao, D. Y., Freiwald, W. A., Tootell, R. B. H. & Livingstone, M. S. A cortical region consisting entirely of face-selective cells. Science 311, 670-674, doi:10.1126/science.1119983 (2006).