2023年8月31日，beat365官方网站、蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室、北大-清華生命科學聯合中心、生态研究中心羅述金課題組與合作團隊在Nature Ecology & Evolution發表題為“Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution”的論文。該研究運用古DNA方法，從60餘份萬年到百年尺度的古代虎樣本中獲得基因組信息，确定了華南虎亞種的獨特性，揭示中國西南山地曾為虎的冰期避難所之一，多起源的遺傳支系在冰期後在中國東部地區融合為華南虎，并進一步擴散到東北亞和中亞，形成東北虎和裡海虎。本研究首次證明中國是虎演化史上的“基因大熔爐”，對于虎分布格局的形成具有重要意義，解決了數十年來關于虎保護管理單元（亞種）劃分之争議，為世界虎的保護和重引進提供了科學依據。

保存在法國斯特拉斯堡動物博物館（Musée Zoologique de Strasbourg）1905年來自湖北漢口的華南虎定名模式标本（攝影：Nobuyuki Yamaguchi）

虎是世界上最引人注目的旗艦物種之一，也面臨着嚴峻的保護危機。現代虎9個亞種中，巴厘虎、裡海虎和爪哇虎徹底滅絕；華南虎野外已無蹤迹；東北虎、印支虎、馬來虎、孟加拉虎、蘇門答臘虎均處于瀕危狀态。從2004年至今，羅述金團隊緻力于虎的演化遺傳學研究，發現并定名新亞種馬來虎，揭示了虎毛色的遺傳機制，并從全基因組層面确認了亞種之間的差異。然而，早年線粒體DNA分析顯示，圈養華南虎除了自身特有的支系，還含有來自其他亞種的母系遺傳信息，來源存疑。由于圈養華南虎無法代表曾經的野生種群，使之成為現生虎亞種中，分類幾乎最為模糊的類群。華南虎的遺傳獨特性是否成立，是定義華南虎亞種存在的關鍵，這不僅是現有保護工作的基礎，還将成為我們理解全球虎起源與演化全景的關鍵一環。

曆經20年，合作團隊從全世界收集33份地理來源明确的博物館藏樣本，包括1905年華南虎亞種定名時的模式标本，組成了迄今最全面的華南虎遺傳資源庫，從中獲得了18份全基因組以及15份部分基因組數據。此外，團隊還從25份俄羅斯遠東出土的跨越1萬到1700年前的古代虎，以及6份上世紀滅絕的裡海虎标本中獲得基因組信息。彙總先前已發表的現代虎數據，本研究從古代和現代基因組層面，全面闡述了縱橫亞洲大陸的虎種群的遺傳起源和演化曆史。

保存在陝西省動物研究所1964年來自秦嶺佛坪的華南虎标本（攝影：楊銳正）

首先，基于核基因組的分析顯示，所有華南虎聚類為一支，顯示了其基因組的獨特性，支持亞種的分類地位，從而解決了多年來關于華南虎定義不明确的疑問。來自母系遺傳的線粒體呈現多系起源，反映了其獨特的種群曆史。利用生态位模型進行栖息地重構表明，中國西南山地是晚更新世虎的避難所之一，使得現僅存于華南虎中的孑遺線粒體支系得以續存。随着冰期後氣候的變化以及适宜栖息地的恢複，來自西部的西南地區和南部的中南半島的古虎種群在中國東部地區交彙，多起源的遺傳支系在此融合，最終形成遺傳獨特的現代華南虎。研究首次指出，中國東部地區很可能是虎演化史上的“基因大熔爐”，從這裡，虎進一步遷徙、擴散，繼續其遍布亞洲大陸的旅程。

其次，種群基因組分析進一步發現，萬年前的古代遠東地區虎種群與現代東北虎不同，前者還攜帶着與華南虎中特有的線粒體支系相似的遺傳信息，這表明虎由中國向東北亞的遷徙可能經曆了多次，最後的一次擴散形成了現代東北虎。

此外，本研究還解決了已滅絕的裡海虎演化起源的問題。這是亞洲大陸上唯一與其他虎沒有地理聯系的種群。研究表明，裡海虎具有獨特的遺傳多樣性，亞種分類明确，可能起源于東北亞的古虎種群，向西橫跨西伯利亞平原，抵達中亞地區，随後經曆來自南部印度次大陸孟加拉虎的基因交流，形成現代裡海虎。

該研究首次獲得種群水平的古代虎全基因組數據，跨越萬年尺度，闡明了亞洲大陸虎各亞種的遺傳起源和演化的全貌，揭示了中國作為虎的遷徙曆史上的冰期避難所和冰期後“基因大熔爐”的重要地位，為當前全世界虎的分類、定名及保護管理奠定了更全面的科學基礎。

古虎基因組的系統發生學和群體遺傳學研究顯示，中國曾經是虎演化史上的冰期避難所和“基因大熔爐”，對于虎分布格局的形成具有重要意義，多起源的古虎遺傳支系在此交彙融合，形成華南虎亞種，并進一步擴散至亞洲大陸，形成東北虎和裡海虎（Sun et al. 2023）。

本文第一作者孫鑫博士為2014-2020年生命科學聯合中心博士研究生，現于哥本哈根大學從事古DNA博士後研究。羅述金和美國Stephen O’Brien以及馬來西亞Nobuyuki Yamaguchi博士為共同通訊作者。該研究獲得國家重點研發計劃、國家自然科學基金、蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室和生命科學聯合中心的經費支持。

原文鍊接：Sun X, Liu YC, Tiunov MP, Gimranov DO, Zhuang Y, Han Y, Driscoll CA, Pan YH, Li C, Pan Y, Velasco MS, Gopalakrishnan S, Yang RZ, Li BG, Jin K, Xu X, Uphyrkina O, Huang YY, Wu XH, Gilbert MTP, O’Brien SJ*, Yamaguchi N*, Luo SJ* (2023). Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution https://www.nature.com/articles/s41559-023-02185-8