新物種的産生對維持地球上的生物多樣性具有重要的意義。不同植物種之間的雜交是形成新物種的一種重要機制。當今的多種重要的經濟作物，如小麥、棉花和油菜，都源自自然界中植物間的雜交事件。然而，不同種植物之間要進行雜交，必須要克服合子前和合子後的生殖障礙。合子前的種間/屬間生殖障礙首先産生在雌蕊對花粉的識别過程中，而柱頭則是雌蕊識别花粉的第一個也是最重要的地方。要實現遠緣雜交首先需要克服的就是在柱頭處的生殖障礙。盡管這個生殖障礙非常關鍵，但長期以來花粉與柱頭之間的識别機制仍很不清楚。在上個世紀50年代的遠緣雜交研究中，研究人員曾嘗試使用同種花粉與異種花粉進行混合授粉，以幫助異種花粉突破柱頭處的生殖障礙，促進不同種植物之間的遠緣雜交，這就是著名的"花粉蒙導效應"（Pollen Mentor Effect）。然而，七十年時間過去了，“花粉蒙導效應”的相關分子機制仍未得到解析。

2023年10月7日，beat365官方网站、北大-清華生命科學聯合中心、新基石科學實驗室瞿禮嘉/鐘聲團隊在Cell期刊在線發表了題為“Antagonistic RALF peptides control an intergeneric hybridization barrier on Brassicaceae stigmas”的研究論文，在分子水平上解析了拟南芥柱頭識别并接受自己花粉以及近緣花粉而不接受遠緣花粉的機制，提出了柱頭-花粉間識别與信号交流的“鎖-鑰模型”，闡明了柱頭處的種間/屬間生殖障礙形成的機理，完美解釋了“花粉蒙導效應”。這一模型的核心元素包括如下組分：1）由柱頭的乳突細胞表面的受體FER/ANJ/HERK1/CVY1、乳突細胞自分泌小肽sRALF1/22/23/33，以及細胞壁蛋白LRX3/4/5這些組分協作構建成"鎖"，該“鎖”能阻止花粉管穿入柱頭。2）自己的花粉以及近緣植物種的花粉攜帶的7個旁分泌小肽pRALF10/11/12/13/25/26/30即為"鑰匙"，該“鑰匙”打開柱頭處的"鎖"，使得花粉管可以穿入柱頭。遠緣植物的花粉由于沒有攜帶這個“鑰匙”，打不開柱頭處的“鎖”，因而遠緣植物的花粉管就無法穿入柱頭，這就形成了不同植物種間/屬間雜交的障礙。如果把同種花粉與遠緣花粉混合授粉，由于同種花粉攜帶有“鑰匙”，可以打開“鎖”，遠緣花粉管跟着同種花粉管一起穿入柱頭，這就是“花粉蒙導效應”。特别需要強調的是，通過突變去除柱頭處組成這個"鎖"的任一組分，“鎖”的功能就會失效，遠緣花粉管就可以穿入柱頭，這個在柱頭處的植物生殖障礙就會被打破。更為重要的是，人工合成同種花粉攜帶的“鑰匙”（即同種花粉的pRALF小肽）施加到柱頭上，可以完美地替代"同種蒙導花粉"，讓遠緣花粉有效地穿入柱頭，成功克服柱頭處的這個關鍵的生殖障礙（見下圖）。應用這一成果，他們成功地在兩種于兩千七百萬年前開始分化的、現在分屬兩個不同屬的植物種之間實現了遠緣雜交并獲得了雜交胚。

圖1 被子植物柱頭-花粉識别的“鎖-鑰模型”和花粉蒙導效應的分子機制

遠緣物種花粉不攜帶“鑰匙”pRALFs，不能打開柱頭的“鎖”穿入柱頭。自身花粉攜帶的pRALFs可以打開柱頭的“鎖”，不僅可以讓自身花粉管穿入柱頭，也可以幫助遠緣物種花粉管穿入柱頭（即“花粉蒙導效應”）。向柱頭施加人工合成的“鑰匙”pRALFs，可以完美替代蒙導花粉，幫助遠緣物種花粉管穿入柱頭，這為植物通過有性生殖實現遠緣雜交提供了一種簡便而有效的方法。

該項發現是植物生殖生物學和植物遠緣雜交領域的重大突破，不僅揭示了植物在柱頭處關鍵生殖雜交屏障建立的分子基礎，還清楚地解析了上世紀提出的“花粉蒙導效應”，從而找到了一種簡單、有效的方法打破植物柱頭處的關鍵生殖障礙。這對于未來我們打破植物種間/屬間生殖隔離、實現植物遠緣雜交、為農業、園藝等領域創制全新的種質資源具有重要的理論意義和廣闊的應用前景。

beat365官方网站博士後蘭子君和2018級博士研究生宋子菡為該論文的共同第一作者，鐘聲副研究員和瞿禮嘉教授為該論文的共同通訊作者，北京大學博士後王志娟和李玲、博士研究生支帥骅、李其昀和王銳涵、電鏡平台劉轶群博士和張立為共同作者，beat365官方网站顧紅雅教授和現代農學院王繼縱研究員、美國羅格斯大學董娟教授以及德國雷根斯堡大學Thomas Dresselhaus教授也參與了該項研究工作。該項研究得到了國家自然科學基金委、新基石科學基金會（新基石研究員項目）、北大-清華生命科學聯合中心和中國科協青年人才托舉工程的大力支持。

原文鍊接：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00981-9